神经动力学-第一章-神经动力学基础-神经元动力学的要素

1.2 神经元动力学的要素

使用细胞内电极测量记录可以测量到一个动作电位对于突触后神经元的影响，该电极测量到的电位差被称为膜电位。在没有任何输入的情况下，神经元处于休息状态，其膜电位保持恒定，被称为静息电位。在动作电位到达后，膜电位会发生变化并最终衰减回静息电位。如果变化是正的，则该突触被称为兴奋性突触。如果变化是负的，则该突触被称为抑制性突触。

在静息状态下，细胞膜已经具有约-65 mV的强烈负极化。兴奋性突触上的输入会降低膜的负极化程度，因此称为去极化。增加细胞膜的负极化程度的输入称为过极化。

1.2.1 突触后电位

让我们形式化上述观察结果。我们研究神经元i膜电位的时间变化ui(t)。在输入动作电位之前，我们有ui(t) = urest。在t = 0时，突触前神经元j发放其动作电位。对于t> 0，我们在电极上观察到神经元i的响应ui(t)−urest =：ϵij(t)。（1.1）。等式（1.1）的右侧定义了突触后电位（PSP）。如果电压差ui(t)−urest为正（负），我们就有了兴奋性（抑制性）突触后电位，简称EPSP（IPSP）。在图1.5A中，我们勾画了神经元i的兴奋性突触上神经元j到达的动作电位所引起的EPSP。

1.2.2 发放阈值和动作电位

考虑两个前突触神经元j=1,2，它们都向 postsynaptic 神经元i 发放脉冲。神经元j=1在 t(1)1,t(2)1,… 发放脉冲，神经元j=2类似地在 t(1)2,t(2)2,… 发放。每个脉冲都会分别引发 postsynaptic potential ϵi1 或 ϵi2。只要输入脉冲很少，膜电位的总变化量就近似等于个体PSP的总和，即

ui(t)=∑j∑fϵij(t−t(f)j)+urest，
(1.2)

即膜电位对输入脉冲的响应是线性的，如图1.5B所示。

另一方面，如果在短时间内有太多的输入脉冲到达，线性性就会破坏。一旦膜电位达到临界值ϑ，其轨迹就会展现出一种与单个PSP简单求和截然不同的行为：膜电位会呈脉冲状的偏移，幅度约为100mV。这种短暂的电压脉冲将沿着神经元i的轴突向下传播到其他神经元的突触处。脉冲之后，膜电位不会直接返回到静息状态，而是在许多神经元类型中通过低于静息值的超极化阶段。这种超极化称为“动作电位后电位”。

单个EPSP的幅度在一毫伏范围内。触发动作电位的临界值约比静息电位高20到30mV。在大多数神经元中，四个脉冲不足以触发动作电位，如图1.5C所示，相反，大约需要20-50个前突触脉冲在短时间窗口内到达，才能触发 postsynaptic 动作电位。