水稻育种前沿技术及种质创新

随着全球人口的快速增长和气候变化带来的挑战，水稻育种面临前所未有的压力。《科技导报》邀请相关领域专家综述了传统育种技术与前沿育种技术在水稻种质创新中的应用，分析了各自的优劣势。提出了应综合运用多种育种技术，强化基因组学研究，优化基因编辑工具，并加强国际合作，以推动水稻育种的持续创新和发展。

水稻（Oryza sativa L.）作为全球最重要的粮食作物之一，养育了世界上超过1/2的人口，尤其在亚洲地区更是主食的核心来源。其产量和品质直接关系到全球粮食安全和人类生存发展。需求不断提升，给水稻生产带来了前所未有的挑战。传统育种技术在应对当前和未来的挑战时，逐渐显现出自身的局限性。近年来，随着分子生物学、基因组学和生物信息学等学科的迅猛发展，一系列新兴的前沿育种技术应运而生，这些前沿技术为水稻育种提供了更加精准、高效的手段，有望突破传统育种的瓶颈，显著提升育种效率和精准度。

种质资源是作物育种的基石，丰富多样的种质资源为育种提供了广泛的遗传变异来源。传统育种在种质资源的挖掘和创新方面存在一定的局限性，相比之下，前沿育种技术为种质资源的创新和利用提供了新的契机。因此，我们系统梳理传统育种技术和前沿育种技术在水稻种质创新中的应用（图1），分析各自的特点、优势和局限，探讨如何通过技术整合提高育种效率，推动水稻种质资源的创新与利用。期望为水稻育种领域的科研工作者提供新的思路，推动水稻育种技术的持续发展与创新，以更好地应对未来粮食安全和高品质水稻产品的需求。

图1 水稻传统育种技术与前沿育种技术的比较

/ 1 传统育种技术/

1.1 诱变育种

诱变育种通过物理、化学或生物手段诱导植物基因发生突变，从而获得新的性状。常用的诱变育种方法包括辐射诱变和化学诱变。通过辐射诱变，作物能够产生大量的遗传变异，这些突变类型成为新的种质资源，可供育种利用。尽管诱变育种在作物改良中表现出显著的优势，但诱发的变异具有随机性和非定向性，目标性状的获得具有不确定性。此外，诱变育种可能会引入不利的突变，因此需要进行大量的后代筛选工作，导致育种周期较长。

1.2 转基因育种

转基因技术是利用分子生物学手段，将克隆或改造的外源基因通过载体精确导入受体生物的基因组中，并使其在受体生物体内稳定表达，从而改变生物性状的技术。作物转基因育种就是根据育种目标，从供体中克隆目的基因，经遗传转化导入受体作物中，经过筛选获得稳定表达的个体，并通过田间试验育成转基因新品种或种质资源。通过转基因育种培育出的农作物品种称为转基因作物。

目前，应用于水稻中的转基因技术主要包括基因枪介导法和农杆菌介导法，一些实验室也采用花粉管通道法、电击法、聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）介导法等。在水稻中应用的转基因性状主要集中于抗虫、抗病、抗除草剂、耐盐耐旱以及品质提升等。转基因技术在水稻改良中的应用开辟了全新的育种途径，不仅能够培育出高产、优质的新品种，还能增强作物的抗性，如抗虫害和抗病能力。然而，由于公众对转基因生物和食品存在风险的关切，使得转基因水稻在生产应用中发展缓慢。

1.3 传统杂交育种

杂交育种是指用不同品种进行有性杂交，对杂种后代进行鉴定选择，育成符合生产要求的新品种的方法。传统杂交育种是最常用且应用最广泛的育种方法。杂交水稻通过利用不同亲本之间的遗传差异，重新组合基因，创造新的遗传变异，从而培育出高产、优质、抗病虫的新品种。

杂交育种在丰富水稻种质资源方面具有重要作用。然而，水稻杂交育种也面临一些挑战，例如，受限于亲本的遗传背景，难以突破已有的遗传多样性；此外，育种周期长，且效率受限于表型选择的准确性。

/ 2 前沿育种技术/

2.1 分子标记辅助选择育种

现代育种通过分子标记直接选择基因型，即分子标记辅助选择（MAS）。分子标记是继形态标记、细胞标记、生化标记之后的一种新的遗传标记方法，主要包括限制性片段长度多态性（RFLP）、随机扩增多态性DNA（RAPD）、筒单重复序列（SSR）、单核苷酸多态性（SNP）等。与传统育种方法相比，MAS在成本方面具有显著优势。利用分子标记进行检测，可以辅助选育含有目标基因且剔除不利基因的新种质资源，减少不利基因的导入，实现目标新种质的开发。因此，分子标记辅助选择在远缘杂交渐渗育种中起到了关键作用，有助于加速优良品种的培育。

2.2 基因编辑育种

基因编辑是一种能够精确修改生物体内特定基因序列的技术。该技术利用特定的核酸内切酶在目标脱氧核糖核酸（DNA）序列处切断双链，激活细胞的DNA修复机制，引入新的基因序列或修改现有的序列，实现对基因组、基因的精确编辑。基因编辑育种能够高效、精准地修改目标基因，无须引入外源DNA，极大地丰富了水稻种质资源。

2.3 基因组选择和

分子设计育种

分子设计育种是一种前沿的作物改良策略，综合运用基因组学、分子生物学、生物信息学和基因组编辑技术，有目的地设计和改良作物品种。利用分子设计育种，可以直接获得携带目标基因的优良个体，为种质创新提供了可预见的新基因。此外，基于基因组选择的分子设计育种还能加速育种进程，缩短育种周期，降低育种成本。

2.4 双单倍体育种

双单倍体技术（doubled haploid，DH）是一种植物育种技术，通过特定的方法产生纯合的单倍体植株，然后将其染色体数量加倍，得到纯合的二倍体植株。这些纯合的二倍体植株被称为双单倍体。染色体加倍是实现稳定双单倍体的关键环节。双单倍体技术不仅增强了育种效率，而且加速了种质资源的更新换代。双单倍体技术的应用，使得育种过程更加高效，为培育高产、优质、抗病虫害的水稻新品种提供了有力支撑。

/ 3 传统与前沿育种技术在种质资源创新方面的比较/

传统育种技术与前沿育种技术在水稻种质资源创新中的应用各具特点。我们从遗传多样性的创造与利用、育种效率和周期、精确性和可控性、遗传资源的利用和丰富性以及技术应用的限制5个方面进行比较分析（表1）。

表1 水稻传统育种技术与前沿育种技术的优缺点及应用实例

3.1 遗传多样性的

拓宽与利用

传统育种技术主要依赖于自然界已有的遗传变异和种质资源，通过杂交、诱变等手段，组合和筛选优良性状。然而，这些方法在创造新的遗传多样性方面存在一定的局限性。前沿育种技术如基因编辑，能够精确创造新的遗传变异。基因编辑技术（如CRISPR/Cas9）可在基因组的特定位点引入突变、插入或删除，从而实现对目标基因的定向改良。这不仅提高了遗传变异的创造效率，而且可以避免引入不必要的有害突变。分子设计育种利用基因组信息和生物信息学工具，设计出符合育种目标的基因型组合，实现遗传多样性的定向创造。因此，前沿育种技术在遗传多样性的创造与利用方面，具有更高效率和精准度。

3.2 育种效率和周期

传统育种技术通常需要多个世代的杂交、回交、自交和选择，育种周期长，效率较低。前沿育种技术则显著提高了育种效率，缩短了育种周期。分子标记辅助选择可以在幼苗阶段通过分子标记直接筛选携带目标基因的植株，避免了对大田表型的长期观察。双单倍体育种技术能够在一个世代内获得纯合的新品系，大大缩短了育种时间。基因编辑技术则可以直接在现有的优良品种中定向改良目标性状。前沿育种技术在育种效率和周期方面具有明显的优势，同时也要求对基因编辑植株进行精细筛选和验证。

3.3 精确性和可控性

传统育种主要依赖于表型选择，受环境因素影响较大，难以精准控制遗传改良的方向。前沿育种技术利用分子水平的信息进行选择和改良，精确性和可控性大大提高。分子标记辅助选择可以直接针对目标基因或QTL进行筛选，避免了环境因素的干扰。基因编辑技术可以精确地修改目标基因，具有高度的可控性。分子设计育种通过对基因型的设计和组合，实现对复杂性状的精准改良。

3.4 遗传资源的利用和丰富性

在遗传资源的利用上，传统育种主要局限于水稻自身的品种和近缘野生种，通过杂交等手段进行基因的重组和组合。前沿育种技术如基因编辑技术，则可以直接在水稻基因组内创造新的遗传变异，进一步丰富遗传多样性。因此，前沿育种技术在遗传资源的利用和丰富性方面具有更大的潜力。

3.5 技术应用的限制

传统育种技术的操作相对简单，成本较低，所需的技术和设备要求不高，适合大规模推广应用。前沿育种技术虽然在效率和精确性上具有优势，但其应用也受到一定的限制。首先，这些技术需要先进的实验室设备和高水平的技术人员，初期投入较高。其次，部分前沿技术如基因编辑技术，可能涉及生物安全问题，受到法规和公众接受度的影响。此外，知识产权和技术壁垒也可能限制这些技术的广泛应用。因此，前沿育种技术的推广需要政策支持、技术培训和公众科普等多方面的努力。

综上所述，传统育种技术和前沿育种技术在水稻种质资源创新方面各有优势和不足。传统育种技术具有操作简单、成本低的特点，适合在资源有限的条件下应用。而前沿育种技术在遗传多样性的创造、育种效率、精确性和遗传资源的利用方面具有显著优势，但也面临技术门槛高、成本高和法规限制等挑战。通过将两者有机结合，取长补短，能够最大限度地提升水稻种质资源的创新能力，满足现代农业对高效、精准育种的需求。

/ 4 国内外育种技术比较/

4.1 传统育种技术

自20世纪50年代中期以来，中国便开始了水稻诱变育种的研究，初期主要采用X射线和γ射线等辐射源进行诱变。随着技术的发展，离子束辐射和高能重离子束辐射等新型方法被引入水稻育种中。此外，中国还积极开展航天育种研究，经过多年的研究，已培育出多种优质高产的水稻新品种。

在国际上，水稻诱变育种也取得了丰硕成果。截至2019年，已有826个水稻品种通过诱变技术培育成功，其中699个来自亚洲及太平洋地区。

水稻转基因育种技术也在全球范围内取得了显著进展。中国自20世纪80年代中期起开展水稻转基因研究，取得了诸多成果。在国际上，水稻转基因育种主要集中在提高产量、抗病虫害和改善品质等方面。

杂交育种技术已在全球广泛应用，极大地推动了农业生产力的提升。中国在水稻杂交育种领域处于世界领先地位。国际水稻研究所（IRRI）在推动杂交水稻技术方面也取得了显著进展，1989年培育了第一批杂交水稻亲本和品种，并将技术转移至亚洲的主要水稻生产国，促进了杂交水稻技术的全球应用。

4.2 前沿育种技术

水稻分子标记辅助选择育种技术在全球范围内得到了广泛应用，极大提高了育种效率和精度。中国在MAS技术领域取得了显著进展，特别是在抗病性和品质改良方面。在国际上，MAS技术同样应用于抗病性、品质改良、高产性等方面。

水稻基因编辑技术近年来取得了快速发展，中国在该领域处于领先地位。在国际上，基因编辑技术的应用同样取得了显著进展。随着基因编辑技术的不断发展，水稻育种的精准性和效率将进一步提升。

水稻基因组选择和分子设计育种是现代育种领域的关键技术手段。中国在这一领域取得了显著进展。与此同时，国际上也在加速基因组选择和分子设计育种的研究进展。

水稻双单倍体育种技术是通过快速获得纯合双单倍体植株来加速育种的技术。尽管在水稻领域的发展起步较晚，但近年来中国在单倍体诱导系的开发上取得了突破。国际上也面临着相似的技术挑战，尤其是在单倍体诱导率低的问题上，导致水稻双单倍体育种的进展相对缓慢。未来，随着单倍体诱导效率和加倍技术的突破，水稻双单倍体育种有望成为提升育种效率的关键技术。

水稻育种技术在全球范围内取得了显著进展，尤其是在传统育种、转基因、杂交育种及前沿技术方面。中国在水稻育种技术的研发和应用上处于世界领先地位，尤其是在杂交水稻和基因编辑技术领域，取得了众多突破。国际间的技术交流和合作，将加速水稻育种技术的全球应用，为解决粮食安全问题提供更多创新方案。

/ 5 建议/

5.1 提高育种效率和

种质资源创新策略

1）综合运用多种技术。单一的育种技术往往难以满足复杂的育种需求，因此，综合运用传统育种技术与前沿育种技术，并通过人工智能（AI）技术的融合，发挥各自的优势，是提高育种效率的重要途径。

2）加强基因组学研究。基因组学的发展为育种提供了强大的工具和资源。深入挖掘水稻基因组信息，识别与重要农艺性状相关的功能基因和QTL，对于实现精准育种至关重要。

3）开发更高效的基因编辑工具。CRISPR/Cas系统的快速发展显著扩展了基因编辑的应用范围。为了克服植物基因组功能冗余带来的挑战，研究者们开发了Multi−Knock技术。这一技术工具箱能够实现多靶向基因组规模的编辑，支持同时编辑多个基因位点，为复杂性状的多基因改良提供了有效手段。

5.2 种质资源的保存与利用

1）无融合生殖技术的应用。无融合生殖技术能够保持母本的基因型，避免因有性繁殖导致的基因重组和性状分离，实现优良种质的长期稳定保存。

2）建立种质资源库。种质资源库的建立和完善是育种工作的基础。应加大对水稻种质资源的收集、评价和保存力度，特别是对野生稻和地方品种的保护。

3）加强国际合作。水稻是全球性的粮食作物，其育种工作需要全球范围的合作。加强与国际组织和科研机构的合作，积极参与全球种质资源的收集、共享和利用，是促进水稻育种多样性与创新的重要手段。

5.3 其他方面的考虑

1）环境友好型育种。在全球气候变化和环境污染日益严重的背景下，育种工作应注重环境友好型品种的选育。

2）法规考量。转基因育种和基因编辑育种涉及生物安全和法规等问题，在公众中存在一定的争议，影响了其在农业生产中的推广。具体政策建议包括，制定明确的生物安全法规和国际标准、建立透明化的评估机制、鼓励公众参与决策过程、推动生态友好型农业技术研发、加强国际合作与援助。

3）人才培养与技术推广。育种工作的推进离不开高素质的人才和技术团队。应加强育种学科的人才培养，提升科研人员的专业水平和创新能力。同时，加大对新技术的培训和推广力度，使更多的育种工作者掌握前沿技术，推动技术的普及应用。

/ 6 结论/

传统育种技术在水稻改良中发挥了重要作用，为现代水稻育种奠定了基础，但其效率较低，难以满足当下对水稻新品种的迫切需求。前沿育种技术的兴起，为水稻种质资源创新和新品种培育提供了新的机遇。通过结合传统育种和前沿育种技术，并进一步融入AI等现代工具，不仅可以显著提高育种效率，还能推动种质资源的保存与创新，从而更好地满足未来全球粮食安全的需求。未来，应进一步推动基因组学研究、基因编辑工具的开发与优化以及多种育种技术的整合应用，以全面提升水稻育种水平，确保农业的可持续发展和粮食的长期安全供应。