表型组选择（PS）与基因组选择（GS）之间的较量！

我们常说，基因组选择（Genomic Selection，GS）优于传统育种中的表型选择（Phenotypic Selection，也简称“PS”，但不同于我们后面要提到的Phenomic Selection），怎么吹都是为了取代传统的表型调查，直接基于预测的结果来选材料。

Phenotypic and genomic selection breeding schemes（来源于：Dynamics of long-term genomic selection）

但是在高通量表型组快速发展的今天，我们一定要通过基因型和表型来建模进而预测未知材料表型吗？当然不是，直接上高通量表型不用绕弯子也是可以用来筛选材料的啊，而且，早就有人这么干了！这就是我们要说的表型组选择（Phenomic Selection，PS）。

2018年，法国克莱蒙奥弗涅大学的Rincent提出用表型信息（如近红外 （NIR） 光谱）代替基因组信息，以预测数量性状并进一步执行他们创造的“表型组选择”（参见：Phenomic Selection Is a Low-Cost and High-Throughput Method Based on Indirect Predictions: Proof of Concept on Wheat and Poplar）。光谱学在农业和植物育种中的应用并不新鲜，但它用作分子标记的替代品来构建关系矩阵并进一步预测选择背景下的个体表现是新的思路。PS 类似于基于基因组的组学选择，其中分子标记物（如转录组学、代谢组学或任何其他组学）被内表型取代。内表型通常在受控条件下一劳永逸地测量，并用于构建田间农艺性状的预测模型。因此，这种方法类似于基因组选择（GS），在实验室中用受控条件下的内表型表征取代了实验室中的基因分型。在目前的研究中，通常使用 G-BLUP 或多 BLUP 等模型，亲缘关系矩阵替换为用组学数据估计的关系矩阵，获得的预测能力通常相似，有时高于 GS 获得的预测能力。即使内表型表征仍然昂贵，提高捕获非加性效应（上位性、环境相互作用的基因型、GEI）的效率也可能非常有价值。为了降低成本和通量，Rincent 等人提议用 NIRS 代替基因分型或组学表征。

关于PS，这里推荐几篇科普文章：

育种计划的效率取决于筛选大量个体的能力。当前环境下，GS和PS的成本谁高谁低还不好说，总体趋势都是成本下降、准确性提升，最终哪种方法越经济、效率越高就越好。我们认为，GS和PS不是你死我活的竞争关系，而是可以互补的。比如，GS和PS预测准确性相当；GS基本是基于加性遗传效应，而PS也可以利用非加性遗传效应；但除了表型预测准确性，GS真正减少成本的地方在于根本就不用下地种植。也有研究结合使用光谱和分子标记数据，评估了在表型预测模型中包含单个标记来考虑主要QTL效应的方法，对于有可用的诊断标记的主要QTL的性状，这些标记可以用于在表型选择之前预选系，或者可以纳入表型预测模型中。

另外，我们认为目前定义的表型组选择概念还是太狭窄了，PS绝对不局限于近红外光谱来做，也不局限于类似于GS的线性模型来做。通过高通量表型建立与植物性状田间表型的关系，直接进行育种材料选择，管你用什么类型的表型组数据和模型，我都管它做PS。所以，请交叉领域的大佬们尽快为表型组育种正名吧！

以近期一篇发表在Plant Phenomics 上的油菜表型组育种研究为例。

该研究利用近红外光谱（NIRS）技术对410个油菜杂交组合进行了表型组选择，并与基因组选择进行了对比分析。研究发现，在预测种子产量和植株高度等关键性状时，表型组选择（PS）相较于基因组选择（GS）展现出更优的表现，特别是在仅依赖单一试点数据的情况下，效果尤为显著。此外，研究还证实了利用亲本的光谱数据来预测杂交后代性状的可行性，这为油菜杂交育种提供了一种既高效又经济的新型选择方法。

杂交油菜群体及不同环境下的实验设计示意图。研究使用的油菜籽群体是基于5个不同的创始系（P1~P5）与一个共同的精英系（L1）的杂交。将得到的251个传粉媒介与2个不同的雄性不育自交系（M1和M2）杂交，得到410个杂交种（A）。利用生长在1个地点的传粉媒介获得的近红外光谱数据进行跨代预测，预测生长在5个地点的杂交种的表型性状（B）。利用近红外光谱数据和杂种（C至E）获得的表型性状进行代内预测。从所有5个位点获得表型性状，而NIRS数据要么从所有5个位点（C和E）获得，要么从单个位点（D）获得。交叉验证的方法是将杂交群体随机分为80%的训练集和20%的测试集，重复200次（B至D），或者使用5个原始杂交中的4个后代的杂交作为训练集，其余材料作为测试集（E）。

基于GBLUP/NIRS-BLUP的实测值（调整均值）和预测值（200次交叉验证均值），比较GS（A和D）、PS（B和E）和组合选择（C和F）对种子产量前80个基因型（A ~C）或前40个基因型（D ~ F）的选择精度。根据预测和实际性能，在选定部分内或外的基因型分别被分类为“正确选择”（CS）或“正确丢弃”（CD）。

参考文献：

• Dynamics of long-term genomic selection

• Phenomic Selection for Hybrid Rapeseed Breeding

• Phenomic Selection: A New and Efficient Alternative to Genomic Selection

• Phenomic selection is competitive with genomic selection forbreeding of complex traits

• Phenomic Selection Is a Low-Cost and High-Throughput Method Based on Indirect Predictions: Proof of Concept on Wheat and Poplar