The genetic, developmental, and molecular bases of fruit size and shape variation in tomato
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介绍
驯化后的水果普遍比它们的祖先更大。以番茄为例,它的祖先只有两个腔室而且只有几克重,而现代番茄可能有多个腔室且超过一千克。文章综述了番茄驯化过程中已知的果实发育的变化并提出了一些问题。
番茄驯化的历史
由于在有历史记录之前番茄就已经演化成为今天的样子,所以无法得知确实的过程。最合理的猜想是由于人工选育造成。直到最近才鉴定得到一些基因。
番茄果实发育的定型数据
番茄果实发育可以分为四个阶段。
自然偏好小且圆?
番茄属中只有一种的驯化后的番茄,其余八种都不是。其他八种番茄全部都是小且圆的外形。但是,依照 DNA 标记的结果,它们之间的多样性大于栽培番茄的。栽培番茄和对应的野生番茄之间只有不到 5% 遗传差异。野生番茄果实柔软的果皮和糖分以及其他营养可以吸引鸟类和啮齿动物传播种子。圆形可以最大程度包裹种子。因此,改变果形和增重果子的变异可能导致一定的选择劣势。
人类偏好大且多变的?
目前,针对驯化过程中番茄果实的改变原因还只是猜测。不过,较大的果实收获速度更快。但是,没有证据显示果实大小和产量之间有关。
针对果实形状的解释更有问题。这里有多种解释。
首先,对大果的选择可能导致果实形状的改变
- 影响果实大小的基因座同时影响果实形状;
- 果实的增大使限制果实形状的基因影响降低。
此外,果实形状的改变可能是现代农业的要求
加工番茄要求方便机械收割,而传统的圆形番茄过软。
大多数主要的果实大小和果实形状可以归因于少量 QTL 的影响
过去 15 年(以文章发稿时间计算),大约 30 个 QTLs 被定位到或者克隆到。但是,估计只有 7 个染色体上的不到 10 个 QTLs 是主要的。
控制果实大小的主要基因座
fw1.1, fw2.2, fw3.1, and fw4.1
文章接下来列出了控制果实形状的主要基因并详细介绍了 FW2.2。
扁化和心室数量
有的基因例如 FW2.2 不会导致果实形状的改变,但是最终果实的变大可能是由于花子房的形状和结构的改变所导致。受精之后,花的每个心皮会发育成为果实的一个心室。更多的心室常常导致更大的果实。
两个基因座已经被鉴定得到。控制果实扁化的位于 11 号染色体,控制果实心室数目的位于 2 号染色体。
控制果实形状的主要基因座
果实形状和果实大小并不能完全分离,但是前面的几个基因座主要影响果实大小。以下三个基因座主要影响果实形状并微弱影响果实大小——ovate(2 号染色体)、sun(8 号染色体)、fs8.1(8 号染色体)。文章接下来分别介绍了三个基因座。
现代番茄的果实大小和形状几乎完全由果实大小和形状的主效基因座影响
现在番茄的果实大小和形状只收到少量基因座的影响。上述的九个基因组是其中最显著的贡献者。
其他的结实作物是否也是由于番茄的同源序列突变导致的?
这个问题很难回答,但是一定番茄的主效基因基因座少于十个,这其中肯定有在其他茄科植物中发挥作用的。
下一步?
作者认为接下来的十年,除了克隆以外,还应该研究分子和细胞通路。在这方面,对结实作物和非结实作物进行对比是一个重要的角度。(文章比较老)。