大脑可塑性（神经可塑性）：经验如何改变大脑
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大脑在受损后重新组织和适应的能力被称为神经可塑性或大脑可塑性。
要点
- 大脑可塑性，也称为神经可塑性，是指大脑重新组织其结构和功能的生物、化学和物理能力。
- 神经可塑性是由于学习、经验和记忆的形成或大脑受损而发生的。
- 学习和新体验会导致新的神经通路增强，而不常用的神经通路则会变弱并最终死亡。这个过程被称为突触修剪。
- 尽管传统上与儿童时期的变化有关，但最近的研究表明，成熟的大脑会因学习而继续表现出可塑性。
- 神经可塑性在人类发育过程中对创伤的管理具有保护作用 (Cioni 等人，2011)。此外，学习音乐或第二语言可以增强神经可塑性 (Herholtz & Zatorre，2012)。
- 可塑性使大脑能够更好地应对
中风后供血不足造成的脑损伤的间接影响。 - 从根本上说，神经系统需要重新调整自身以适应不断变化的环境。基因赋予身体神经可塑性，使动物能够在不可预测的环境中生存。
神经可塑性，也称为大脑可塑性，是指大脑根据学习和经验改变和适应结构和功能的能力。
大脑拥有非凡的自我重塑能力。这些变化涵盖了从单个神经元通路建立新连接，到皮质重映射等系统性调整。
所有健康人，尤其是儿童，在出现脑损伤等各种问题后都会出现这种情况。
早期理论
早期关于神经可塑性的实验研究是由 18 世纪的意大利科学家 Michele Malacarne 进行的，他发现用于学习任务的动物会发展出更大的大脑结构（Rosenzweig，1996）。
神经可塑性的第一个理论概念是由心理学先驱威廉·詹姆斯在19世纪提出的。詹姆斯在他1890年出版的《心理学原理》（James, 1890）一书中探讨了这个主题。
二十世纪，颇具影响力的神经科学家圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔 (Santiago Ramón y Cajal) 提出，成年人的神经元会分解并重建 (Fuchs & Flügge, 2014)。
现代理论
思想的进步——现代理论：成像工具等现代实验仪器已经提供了足够的信息来发展改进的理论。
科学家现在认为神经可塑性发生在生命的各个阶段，具有从儿童发展到治愈疾病的广泛能力（Doidge，2007）。
大脑可以根据其执行的功能和基本底层结构进行重新排列（Zilles，1992）。
功能可塑性
脑外伤后的功能恢复
功能可塑性是指大脑在创伤后将功能从受损区域转移到其他未受损区域的能力。现有的处于非活动状态或用于其他目的的神经通路将接管并执行因损伤而丧失的功能。
脑损伤（例如意外或中风）后，未受影响的脑区能够适应并接管受影响脑区的功能。这个过程的速度各不相同，但在最初几周（自发恢复阶段）可能很快，之后会逐渐变慢。
康复可以帮助缓解疼痛，康复计划的性质因损伤类型而异，从重新训练某些类型的运动到言语治疗。
大脑可塑性可以通过多种方式帮助脑损伤患者恢复部分功能。神经系统调整其功能的方式各不相同，具体表现在发生方式和患者个体上。
轴突发芽
功能可塑性可以通过称为轴突发芽的过程发生，其中未受损的轴突会长出新的神经末梢以重新连接因受损而断开连接的神经元。
未受损的轴突还可以长出神经末梢并与其他未受损的神经细胞连接，从而形成新的连接和新的神经通路来完成受损的功能。
同源区域适应
虽然每个大脑半球都有其自身的功能，但如果一个大脑半球受损，完整的半球有时可以接管受损半球的部分功能。
在同源区域适应中，大脑行为会在与通常发生位置相反的大脑对应区域变得活跃 (Grafman, 2000)。如果通常发生在右侧，它就会转移到左侧，反之亦然。
这种功能性神经可塑性在儿童中比在成人中更常见。将一个模块移到另一侧会取代原有的一些功能。
结果，这两种功能可能会变得不那么有效，互相污染。
跨模式重新分配
当大脑使用通常处理某种类型的感官信息（例如视觉）的区域来处理不同类型的感官信息（例如声音）时，就会发生跨模式重新分配。
当大脑的某个区域无法按预期接收感官数据时，比如因为一个人失明了，这个大脑区域可能会被重新用于另一种感官，比如触觉。
这可以让盲人用手指“看到”盲文（Grafman，2000）。
此外，一些盲人学会重新利用他们的视觉中心来听声音，从而能够通过“回声定位”在环境中导航（Thaler & Goodale，2010）。
地图扩展
在地图扩展中，大脑注意到某个区域得到了广泛的使用，因此它会扩展该区域（Grafman，2000）。
这与身体如何注意到某些肌肉得到更多使用（例如参与经常进行的运动的肌肉），然后使这些肌肉变得更大类似。
当一个人经常从事某项活动或体验时，就会导致相关大脑区域扩大。
大脑生长是立即发生的，因此神经科学家可以通过大脑成像技术在大脑生长过程中检测到它（Grafman，2000）。
补偿性伪装
补偿性伪装是指大脑重新使用某个组件来进行与通常情况不同的心理操作。
例如，假设一个人遭受脑损伤，丧失了部分功能。在这种情况下，这个人或许能够在幕后重新使用另一种方法，比如通过记忆方向而不是位置感来寻找方向（Grafman，2000）。
功能可塑性的证据
同源区域适应：
对因脑损伤而失去部分脑功能的中风患者的案例研究表明，大脑具有重新连接的能力，未受损的脑部位可以接管受损脑部位的功能。
因此，受损大脑部位旁边的神经元可以接管至少部分已经丧失的功能。
一名右顶叶受伤的年轻人最终用左顶叶接管了右侧通常发生的一些功能。
由于一些右侧大脑等效物占据了左侧大脑的资源，因此青少年在执行通常发生在左侧的任务时会遇到困难（Grafman，2000）。
神经元揭示：
Wall (1977) 发现大脑中存在休眠突触——没有功能的神经连接。
然而，当脑损伤发生时，这些突触就会被激活，打开与大脑中通常不活跃的区域的连接，并接管因损伤而丧失的神经功能。
结构塑性
经验如何改变大脑的可塑性
结构神经可塑性是指大脑通过学习改变其物理结构的能力，包括重塑单个神经元（神经细胞）。
在婴儿期，大脑的突触连接数量快速增长。
随着每个神经元的成熟，它会发出多个分支；这增加了神经元之间突触接触的数量。出生时，大脑皮层中的每个神经元大约有2500个突触。
当孩子三岁时，突触的数量约为 15,000 个（Gopnick 等人，1999 年）。
随着我们逐渐成熟，那些不常用的连接会被删除，而那些经常使用的连接则会被加强，这被称为神经修剪 (Purcell & Zukerman, 2011)。这个过程会持续一生。
虽然可塑性会在整个生命过程中发生，但它在早期的“关键时期”尤其重要，在此期间大脑的可塑性使感官、语言和其他技能得以发展。
发育可塑性
视觉系统发育的一部分是遗传决定的。然而，这种发育的另一部分取决于神经可塑性。随着儿童的成长，来自光源的信息（例如照护者脸上反射的光线）会为大脑调整其生长模式提供必要的线索。
其他感官也会发生基于可塑性的同等增长，使年轻人适应当地情况。
语言的发展进一步揭示了神经可塑性。同样，这种功能一部分是基因决定的，但另一部分则依赖于环境反馈。个体拥有特定的神经细胞，这些细胞被编程为语法模块。
为了使这些功能正常运作，它们需要输入来自特定文化的特定语法规则，例如英语或西班牙语的规则。因此，神经可塑性使大脑能够处理语言。
神经可塑性如何发挥作用？
从最基本的层面来说，它始于新神经细胞的产生（神经发生）。然后，单个神经元彼此之间建立新的连接。
神经元通过发送或接收来自大脑中其他神经元的电化学信号来工作。
单个神经元相互连接的方式控制信号的发送方式，例如互联网上消息的路由或计算机处理器中的指令代码。
随着每个神经元与其他神经元建立连接，细胞簇不断生长。这些神经元可以调节与连接神经元之间信号的水平或强度。
这一持续不断的过程对神经结构进行了微调。神经可塑性利用了一系列电化学信号，这些信号是通过细胞信号分子表达遗传密码而展开的 (Flavell & Greenberg, 2008)。
重新连接更大的区域，在多个层面上重组神经系统
神经元在多个不同层面协同工作。不仅单个细胞，就连大脑区域内的细胞团块，都可能以更高或更低的密度生长。
随着不同区域的细胞生长或死亡，相对密度也会发生变化。这种差异能够为大脑带来比单个神经细胞连接更广泛的调整或神经可塑性。
当神经束因受伤或手术而断裂时，大脑可以重新长出这些部分（Doidge，2007）。令人惊讶的是，即使在应对相当大的损伤时，大脑也能有效地重新连接。它就像植物一样运作，能够在断裂的部分周围重新生长。
大脑损伤后可以再生，从受伤区域的分子水平立即开始（Wall & Wang，2002）。修复逐渐延伸至皮层下层，直至大脑更大规模的皮层。
这种生长不仅发生于大脑，还发生于整个神经系统，包括脊柱和分布的分支。
重复的突触连接变得更加有效（细胞组装理论）
神经细胞通过在突触中产生电化学活动来工作，突触是连接细胞的间隙。
突触连接越频繁，其效率就越高，这被称为“细胞组装理论”。描述这种现象的短语是“一起激发的细胞会连接在一起”（Lowel，1992）。
当一个细胞先于另一个细胞放电，而不是两个细胞同时放电时，神经连接会变得更强。顺序放电产生了因果关系，使神经系统能够学习。
相比之下，互联网搜索引擎会追踪哪些网站直接链接到哪些其他网站。数十亿个网站的定向链接组合构成了一张高效的互联网地图。
数十亿个神经元的组合方向链接产生了身体及其环境的有效地图。
结构可塑性的证据
Maguire 等人于 2000 年进行的一项著名研究证明了大脑的可塑性。她对 16 名伦敦出租车司机进行了研究，发现与对照组相比，这些司机的后海马体灰质体积有所增加。大脑的这个区域与短期记忆和空间导航有关。
Mechelli 等人（2004）的研究提供了进一步的支持，他们发现学习第二语言会增加左下顶叶皮层灰质的密度，并且该区域结构重组的程度受到所达到的流利程度和学习第二语言的年龄的影响。
随着年龄的增长，神经可塑性会降低；然而，Mahncke 等人（2006）使用计算机训练程序对患有记忆障碍的老年人进行训练，发现与对照组相比有显著改善。
这对社会有潜在的好处，因为针对正常的与年龄相关的认知能力下降的基于大脑可塑性的干预可能会延缓这些人在日常生活中需要支持的时间。
学习和新体验会增强新的神经通路，而那些不常用的神经通路则会变得脆弱，最终死亡。因此，大脑能够适应不断变化的环境和体验。Boyke（2008）发现，即使在60岁以上，学习一项新技能（例如杂耍）也会导致视觉皮层神经的生长加快。
Kuhn（2014）发现，每天玩30分钟以上的电子游戏会导致大脑皮层、海马体和小脑中的脑物质增加。因此，掌握电子游戏带来的复杂认知需求，促使大脑中控制空间导航、规划、决策等功能的部位形成新的突触连接。
戴维森（2004）将8名经验丰富的藏传佛教禅修者与10名没有禅修经验的参与者进行了对比。结果发现，经验丰富的禅修者无论在禅修前还是禅修期间，其伽马脑波水平都远高于其他参与者。伽马脑波与大脑神经活动的协调有关。
这意味着冥想可以增强大脑的可塑性并对大脑产生永久的积极变化。
Kempermann (1998) 发现，与生活在简陋笼子中的对照组相比，生活在更复杂环境中的大鼠的神经元数量有所增加。其中，与记忆和空间导航相关的海马体的变化尤为明显。
一项针对伦敦出租车司机的研究也发现了类似的现象。核磁共振扫描显示，海马体后部明显大于对照组，而且差异的大小与出租车司机的工作时间呈正相关（即，对记忆的需求越大 = 海马体后部的神经元越多）。
批判性评价
神经可塑性可以解释大脑结构和功能的广泛事实。然而，这一概念也存在一些局限性。
这些因素包括神经可塑性会随着年龄增长而逐渐下降，以及即使在年轻健康人群中，神经可塑性的可能性也存在一定的限制。此外，科学家们尚未深入了解神经可塑性的许多关键方面。
大脑可塑性的极限（随着年龄增长而衰退、生物学限制）
神经可塑性有限。非人类动物的大脑在许多方面都表现出可塑性。然而，它们的大脑还不足以重塑自身，使其能够学习人类语言或进行高等数学运算。
神经可塑性作用于生物可利用的材料，它具有一些限制，例如仅调整认知功能的特定神经基质或根据季节调整大脑功能。
对于大脑可以重复使用大片区域进行不同操作的人来说，例如盲人的视觉中心可以用于触觉或声音，这种能力只能用于特定类型的处理。
即使是天生失明的人也无法重新使用其颜色检测脑细胞来进行触觉，因为与几何检测脑细胞不同，这些脑细胞对视觉输入具有硬编码（Grafman，2000）。
即使是健康个体，神经可塑性也会随着年龄增长而下降（Lu et al., 2004）。随着年龄的增长，身体的灵活性也会下降，大脑也会随之老化。
神经可塑性在很大程度上是为了帮助年轻人发展对周围环境的理解和行动能力。这种能力在成年期会稳定下来，但在老年人中则会下降。
我们可以从老年人的行为方式变得更加固定而年轻人学习速度更快的现象中看出神经可塑性的下降。
关于大脑可塑性，我们有哪些不了解的地方？
近几个世纪以来，神经可塑性已成为科学家们颇感兴趣的课题，但人们对其的了解仍然有限。用于研究该主题的脑成像工具尚不成熟，因此，还有很多知识有待发现。
科学家们对大脑可塑性背后的许多机制仍不甚明了（Grafman，2000）。虽然一些过程已在分子层面得到详细研究，但其他过程尚未得到深入研究，而对这些过程如何发生的概念性理解仍是人们缺乏了解的根源。
因此，神经可塑性的技术基础代表着一个正在开展进一步研究的活跃领域。
神经可塑性，即大脑在应对伤害或正常挑战时可以自由地重新调整其路由，以便进行更有效的计算，已被证明存在于多种动物中。
然而，我们仍然只知道它发生的一些大脑区域、它发生的一些机制以及它带来的一些成本和优势。
动物的适应性
人类以外的动物表现出的神经可塑性与人类一样多，在某些情况下甚至更强。
动物进化出在气候和其他环境条件循环往复的环境中生存的能力，能够经受数年的生存考验。因此，一些物种表现出周期性神经可塑性 (Nottebohm, 1981)。
大脑中负责感知环境的区域，例如海马体，通常会在交配季节发育（Nottebohm，1981）。此外，一些鸟类大脑中负责演唱交配歌曲的中枢也会在此期间发育。
其他动物的大脑会根据季节的不同而发育，例如调整何时产卵或怀孕（Wayne 等人，1998）。
行为或环境改变
个人行为或环境条件的多种改变都会影响大脑结构，包括运动或其他体力活动、冥想、吸毒或污染。
当一个人进行体育锻炼时，大脑和身体的其他部位都会受到影响。跑步或骑自行车等有氧运动可以提高大脑产生神经元的速度 (Gomez-Pinilla & Hillman, 2013)。这有助于提高对周围环境的感知能力、决策能力、情感表达能力以及其他心理功能。
冥想练习，即集中注意力，也能激发神经可塑性 (Lutz 等人，2004)。在这种情况下，大脑能够增强控制情绪或意识的能力。
药物，包括酒精、违禁药物和某些药物，都会影响大脑 (Ganguly & Poo, 2013)。这些物质通常会在大脑中引起化学变化，其持续时间可能远远超过药物使用的时间，甚至长达数十年。
在某些情况下，例如酗酒，整个大脑区域可以自我重组以恢复失去的功能。
大脑对环境的反应是其正常功能的主要部分，因此，大脑也可能受到环境问题的损害。
空气污染、重金属和其他污染物会抑制大脑发育。例如，空气污染会破坏脑细胞，降低认知功能（Calderón-Garcidueñas，2002）。
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