gComm 综述 | 解析水稻野化之谜：杂草稻基因组学的启示

作物驯化是野生植物经过人工选择转变为栽培作物的过程。相对于驯化，作物的野化/去驯化是一个截然不同的演化过程：为更好地重新适应自然环境，作物在驯化过程中积累的部分性状逐渐丧失，在自然选择的作用下逐渐产生类似野生祖先的表型。目前，已报道多种主要作物存在野化现象，其中包括水稻、小麦、大麦、油菜等。野化作物通常兼具野生和栽培种的特征，成为具有快速适应环境能力的农业杂草（例如栽培水稻野化为杂草稻），在农田中与作物竞争生存空间和资源，严重影响作物的产量和品质。目前作物的野化现象越发成为一个作物生产的共性问题，影响粮食安全。与已广泛研究的作物驯化过程相比，人们对作物野化的演化和遗传机制的认识仍然较为初步，亟待更多深入探究。

2025年4月，Genomics Communications 在线发表了上海师范大学生命科学学院题为Deciphering rice feralization: insights from genomics of weedy rice 的综述文章。该综述梳理了近10余年来杂草稻方面的基因组学研究，总结了全球杂草稻的起源方式、特异的基因组演化特征、杂草稻特异表型的遗传定位以及杂草稻的防控策略。

综述首先系统总结了杂草稻的遗传起源和适应性演化的基因组特征。杂草稻并非单次起源，而是伴随着栽培水稻种植历史的不同阶段，独立且反复地从栽培稻去驯化演化而来。从遗传背景上，杂草稻可分为籼稻（indica）、粳稻（japonica）及秋稻（aus）三大类型。在起源的地理分布上，除了美国杂草稻起源于南亚国家的栽培稻外，全球大多国家杂草稻均起源于本国或者邻近国家；在时间尺度上，水稻的野化是持续不断发生的，最近的可起源于“绿色革命”后的水稻品种（图1a）。

相比于水稻驯化，杂草稻的野化过程具有独特的基因组选择信号特征。例如，控制作物目标性状的驯化基因，在遗传瓶颈效应和人工正向选择的双重作用下，其遗传多样性通常不断降低。然而，在野化过程中，尽管全基因组水平的遗传多样性在强烈的遗传瓶颈作用下有所降低，但与野化适应性相关的基因区域却表现出比其祖先栽培群体更高的遗传多态性（图1b）。这种现象可能是受到遗传渗入、平衡选择作用等因素综合影响。

虽然杂草稻以自交为主，然而目前研究发现遗传渗入是杂草稻快速适应性演化的重要驱动力。目前已报道了多种来源的遗传渗入（包括来自野生稻、农家种及现代栽培种）对不同地区的杂草稻适应性演化扮演了重要作用。例如，南亚和东南亚的杂草稻受到当地野生稻的遗传渗入，从而获得了调控落粒性（SH4）和芒长（An-1）等基因的野生等位。我国华东地区的杂草稻衍生于近代栽培品种，在农家种的渗入下获得了控制果皮颜色和休眠性的等位基因（Rc）。此外，在美洲地区的杂草稻基因组中，已发现了现代ClearField除草剂抗性水稻品种的ALS 等位基因（图1c）。

图1 杂草稻遗传起源、选择特征及遗传渗入的特征

（a）全球杂草稻种群的基因组遗传组成

（b）水稻驯化与野化过程中全基因组及目标基因遗传多样性变化的对比

（c）杂草稻多次独立起源及来自野生、农家种、现代品种的基因流

该综述进一步梳理了目前针对杂草稻关键特征性状的QTL定位情况（表1，原文附表1）。目前的研究发现，红色果皮这一性状在不同杂草稻材料中均由Rc基因控制，而控制其他野化性状的QTL在不同起源来源的杂草稻中并不一致。这表明，不同地区独立起源的杂草稻在野化过程中具有不同的遗传基础。落粒性是杂草稻最关键的性状之一。然而研究发现大多数杂草稻从其栽培祖先继承了驯化后的非落粒等位基因。尽管目前已鉴定出多个与落粒性相关的QTL，但候选区域的致因性基因尚不明确。除了杂草性状外，不同地区的杂草稻具有很多优良的环境适应性性状，如无氧萌发耐受性、耐旱性、穗发芽抗性等（表1），克隆的等位基因（如OsGF14h、PAPH1）为水稻的环境韧性改良育种提供了宝贵的遗传资源。未来的研究应利用遗传群体进行精细定位，充分利用多组学数据和前沿的基因优先级排序方法，并结合功能验证，挖掘更多杂草稻中的基因资源。

表1 杂草稻特异性状的QTL定位汇总（原文附表1）

有效控制和管理杂草稻需要综合运用预防措施、栽培管理技术、化学应用和生物技术策略（图2）。预防措施包括严格筛选无杂草稻污染的种子；耕作管理可结合陈旧苗床技术（播种前诱导萌发后灭除）降低种子库活性，深耕与轮作抑制杂草稻出苗；化学防控可精准应用苗前非选择性除草剂（如草甘膦）与出苗后选择性药剂；在生物技术领域，开发抗除草剂品种（如抗咪唑啉酮的“洁田稻”），并通过转基因缓解（TM）策略设计“安全盒”（如串联抗除草剂基因与降低杂草稻生存能力的遗传因子），可以阻断潜在基因流的影响。此外，杂草稻管理可以从基因组学辅助方法中受益，解析当地杂草稻的遗传背景，定期监测来自抗除草剂抗性水稻的潜在基因流以及抗性等位基因的新发突变等。与此同时，还可以利用智能技术整合高光谱成像与深度学习算法，利用无人机实现稻田中杂草稻个体苗期精准识别与个体靶向施药。

综上，该综述系统揭示了杂草稻的起源、基因组特异演化机制及其适应性性状的遗传基础，为杂草稻的遗传资源利用和杂草防控提供了一定的理论指导。

图2 杂草稻防控策略示意图

上海师范大学生命科学学院在读硕士研究生丛韫起与福建省农业科学院桂毅杰副研究员为本文的共同第一作者。本文的通讯作者为上海师范大学生命科学学院邱杰研究员。上海师范大学生命科学学院的刘杰讲师也参与了该综述的撰写并提出了宝贵建议。该研究得到上海市科技启明星人才计划（22QA1406800）和福建省自然科学基金（2022J01471）的资助。

原文链接：

https://doi.org/10.48130/gcomm-0025-0007

PDF下载：****

gcomm-0025-0007.pdf

特邀作者：丛韫起、邱杰

编辑：顾笑寅

审核：王丽瑶

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