浅议我国玉米育种应用全基因组选择的挑战和对策（南北学院1）贺岩

各位老师好，我是顶天立地组的贺岩，小组内其他13位组员分别为马兴林、钟舒阳、陈红敏、贺岩、刘霞、谢传晓、薛吉全、宋锡章、李晓辉、宋印明、高俊岭、樊智翔、蒋才富和田志国老师，马兴林博士为本组组长。这次我浅谈一下本人课题组在建立全基因组选择育种体系过程中的几点体会。

全基因组选择（Genomic Selection, GS）是一种基于基因组信息的现代育种技术，其核心是通过训练群体的全基因组分子标记基因型与表型数据构建统计模型，进而对有基因型但表型未知的育种群体进行遗传潜力预测和选择。GS技术在畜牧育种中取得巨大的成功，2008年首次在奶牛育种中规模化应用GS技术后，成功取代传统的后代测试方法，将公牛世代间隔从原先的5-6年缩短至约2年，同时使牛奶产量、脂肪和蛋白质含量等性状的遗传增益提升50%-100%。

在玉米育种中，基因分型成本高、表型数据获取困难以及预测模型复杂曾是限制 GS技术应用的三大瓶颈。近年来，随着高通量测序技术的快速发展及其成本的大幅下降，以及液相捕获芯片技术等创新手段的出现，基因分型成本已降至极低水平。目前，基因分型费用已显著低于表型测试的成本，基因型检测成本已不再是GS技术推广的主要障碍。在统计模型与预测工具方面，研究者们基于混合线性模型、机器学习和深度学习等新技术，开发了多种高效的预测工具箱，显著提升了模型的预测精度。同时，用户友好的可视化网站平台的开发，使得缺乏统计学和编程背景的育种家也能够便捷地应用GS模型，进一步推动了GS技术在玉米育种中的应用。

传统育种通常采用系谱法选育材料，由于育种家在早期世代就能通过测配筛选出优良品系，因此对GS技术的需求并不突出。然而，近年来随着玉米双单倍体（DH）技术的快速发展和广泛应用，该技术已成为很多育种家创制新育种材料的主要手段之一。低成本的基因型检测技术、高效易用的统计预测模型以及规模化DH技术的成熟，为GS技术在玉米育种中的应用奠定了重要基础。国际种业巨头如科迪华和拜耳已将GS技术系统整合到商业化育种流程中，显著提升了选育效率。而在我国，GS技术的研究目前仍以科研院所为主导，主要集中在利用科研材料探索理论模型与算法优化，尽管已有部分企业和单位将GS模型应用于杂交组合的筛选，但整体而言，在我国育种家应用GS技术辅助商业化育种的实践仍处于起步阶段。

目前可能有以下几个方面的因素限制了GS技术在我国玉米育种中的应用:

（一）我国在长期育种实践中形成了具有地域特征的多元化杂种优势群分类体系。复杂多样的地理和气候促使长期育种实践中形成了包括改良Reid、兰卡斯特（Lancaster）、塘四平头、旅大红骨、黄改、P群、X群、欧洲硬粒（Flint）、热源苏湾（Suwan）等多元化的杂种优势群，这些种质资源衍生出改良Reid×黄改、兰卡斯特×旅大红骨、坚秆×兰卡斯特等多种杂种优势组配模式。种质资源和优势模式的多样性增加了构建GS模型的难度，每种优势模式都需要构建对应的GS模型。此外，育种家也可能会根据市场上的热门品种，调整组配模式，需要构建新的GS模型，不利于GS模型的持续更新优化。相比之下，美国商业化育种体系以BSSS（Reid群）×NSSS（Non-Stiff Stalk Synthetic）较单一优势模式为主导，其遗传基础相对集中，更有利于构建标准化GS预测模型，这种模式通过持续迭代优化实现了模型精度提升与种质改良的协同提升。

我国地域辽阔，气候类型复杂多样，积温梯度显著，各生态区域在长期适应过程中已形成适应当地气候的优良种质。在这种背景下，采用单一杂种优势模式的策略可能不符合我国玉米育种的生态适应性需求和育种发展规律。针对这一特点，建议依据不同生态区已建立的杂种优势群基础，采取分区构建相对稳定的杂种优势模式：各生态区可基于长期育种实践形成的优势群，确立适配本区域的杂种优势组配范式；同时育种家在各自优势群框架内保持杂优模式的相对稳定性。相对固定的杂优模式能有效降低GS模型更新迭代的技术难度，有利于实现精准育种与种质资源持续改良的协同发展。

（二）我国玉米育种方向不断调整，目前也正从"稀植大穗型"向"矮秆耐密宜机收"的转变。历史数据显示，美国玉米品种的种植密度与产量之间存在显著的正相关关系，合理密植是提升玉米单位面积产量的关键因素。我国玉米种植密度在不同生态区虽有所差异，但大多集中在3500-4500株/亩，与美国当前的5000-6000株/亩相比，仍存在较大差距。近年来，先玉1483、MY73等矮秆密植品种在市场上受到广泛关注，表明矮秆密植品种已成为未来玉米育种的必然趋势。玉米育种方向的持续转变需要种质和杂优模式的不断更迭，这在一定程度上也制约了GS模型的持续更新优化。

（三）基因型和环境互作是制约GS在玉米育种上应用的核心问题。基因型和环境互作会导致品种筛选标准的复杂性增加，表型获取的准确度受限，品种的多点测试和广适性等三方面的主要问题。

品种筛选标准的复杂性。在畜牧育种领域，动物生活环境的高度可控性以及表型数据的精准性为GS提供了理想的条件。通过精确调控饲料配比和环境参数，畜牧育种者能够稳定获取产量、品质等关键性状的高重复性数据，产量、品质等少数关键性状就能决定筛选个体的指标。这使得GS模型能够直接基于预测的遗传值筛选最优个体，从而显著提升选择效率。然而，在玉米育种中，优良品种的选育是高产、稳产、抗病、广适性等多性状综合平衡的结果，其中产量仅是决定优良品种的因素之一。一些产量最高的组合往往伴随着对于特殊环境的敏感性，因而无法成为优良品种。除了产量、株高、穗位、花期等直观性状外，许多决定优良品种的隐形性状难以量化，主要依赖于育种家长期积累的经验和育种审美。因此，玉米育种中在应用GS模型时，仅能利用产量、株高、穗位、花期等性状的预测值，并根据各性状设定一定比例或权重淘汰表现差的组合，初步筛选后保留的组合仍需进一步开展多点测试，以验证其综合表现，其筛选效率远低于畜牧育种。

表型数据的准确性。精准的表型数据是决定GS模型预测准确性的关键前提。首先，不同测试点的试验水平存在差异，可能导致获取的表型数据存在人工误差；其次，即使同一地块内，土壤肥力、水分分布等微环境异质性也会引发基因型与环境互作，进而降低数据的可重复性与精准度，增加试验重复能有效缓解这种小环境的互作，但这将会显著提高田间试验成本。这些因素可能会导致玉米育种表型数据的准确性远低于畜牧育种，最终导致GS模型的预测准确性也显著降低。

品种的多点测试和广适性。由于基因型与环境互作的存在，选育作物广适性品种需要通过多环境、多点试验进行综合评价。在传统育种实践中，育种家通常依据田间观察和自身经验，记录表型优异的杂交组合，并基于多点数据筛选出具有广适性的优良组合。然而，这种方法所获取的数据往往不够全面且可能存在主观偏好，难以满足构建GS模型的要求。为了在多个环境中全面、准确地获取符合全基因组选择模型要求的表型数据，需要投入大量的人力和资金成本，这对于许多育种单位来说可能是难以承受的。

针对基因型和环境互作制约GS在玉米育种上应用的挑战，我们需要首先通过整合育种实践中筛选的品种评价指标，系统解析决定品种选育的关键性状，把难以量化的隐性指标转化为可测量的性状，并基于这些核心性状构建GS模型，从而显著提升模型筛选效率。其次，该技术不仅能降低传统表型测定成本，还可通过多维度数据融合（如三维点云重建、光谱分析等）提升表型获取精度，有效弥补单一性状数据的局限性。虽然近年来表型组技术已经取得很大进展，但是要在大田条件下利用表型组技术还是面临很多的难度，但其在大田规模应用仍面临操作专业化、数据处理复杂度高等挑战，表型采集需要配备经过专业培训的技术人员操作设备，海量原始数据需借助复杂的算法进行特征提取，解析出相应的表型，未来可能需要专业化的表型组服务公司，以实现技术标准化和规模化应用。最后，玉米表型可塑性及其基因型与环境互作的遗传机制研究是当前作物遗传育种领域的核心议题。近年来，研究者通过整合多环境表型数据与基因组信息，利用Finlay-Wilkinson回归模型评估基因型对环境因子的响应特性，其参数截距（a）和斜率（b）分别表征基因型的内源表型贡献与表型可塑性程度，并以环境响应参数构建了全基因组选择（GS）模型，提高了对基因型与环境互作效应的预测。尽管研究已取得了重要进展，但目前对于基因型如何响应具体环境因子的理解仍然有限。现有研究中所解析的响应指标数量较少，这限制了我们对基因型与环境互作机制的全面认识。因此，未来的研究可以考虑结合作物生长模型（如APSIM等），深入解析更多与环境因子相关的关键指标，不仅可以加深对基因型与环境互作机制的理解，还能够利用这些关键指标构建全基因组选择模型，从而实现快速筛选出具有广泛适应性的优良品种的目标，为GS在玉米育种中的应用提供更有力的支持。

（四）中美在育种流程上存在显著差异。国际种业巨头（如科迪华、拜耳等）采用模块化育种体系，将全流程分解为种质资源评价、亲本选配、杂交组合测试等独立环节，各模块由专业化团队分工协作，决策高度依赖基因型数据、表型组学分析及机器学习模型预测。这种数据驱动的模式实现了知识沉淀与流程标准化，形成可复制的工业化育种体系。相比之下，中国的育种实践则呈现出另一种特色。中国的育种家通常全程参与育种过程，从育种材料的组配、自交系的选育到杂交组合的测试鉴定等各个环节，均深度介入并主导决策。长期的田间选育使中国育种家积累了极为丰富的经验，他们对育种材料的特性及其组配方向有着深刻的理解。经过多年的实践训练，这些育种家实际上在其脑海中已经形成了一套成熟的选择模型，能够凭借田间观察较为精准地筛选出优良材料，从而减少了对数据分析和预测模型的依赖，对GS应用也不是很迫切。但其最大的缺点在于过度依赖个别优秀育种家的经验和知识，而缺乏系统化的知识传承机制，难以实现有效的知识积累和沉淀。一旦关键人物离开或退休，相关的经验和技能可能随之流失，这对育种工作的持续性和稳定性构成了潜在威胁。

尽管中国玉米育种在应用GS技术方面仍面临诸多挑战和问题，但总体而言，中国玉米育种应用GS技术的条件已基本成熟。任何新技术的推广与应用都需要时间，并且往往需要成功案例的示范效应来推动其普及。因此，具备技术优势、专业能力和充足资金支持的玉米育种单位应当率先探索GS技术在玉米育种中的实际应用。通过这些先驱者的实践，形成可供参考的成功范例，进而引导和支持其他育种家将GS技术逐步融入到自身的育种工作中，从而有效提升育种效率。尽管GS技术能够在加速玉米育种进程方面发挥重要作用，但它本质上仍是一种辅助工具。在实际育种过程中，育种家的经验、知识以及对材料特性的深刻理解仍然是整个育种流程的核心所在。通过构建科学合理的育种体系，可以更好地促进GS技术与中国玉米育种实践的深度融合，为保障国家粮食安全提供强有力的技术支撑。